维生素A的结构代谢功能及缺乏机理

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维生素A的结构、代谢、功能及缺乏机理

李安军

表6-7维生素A的结构、代谢、功能及缺乏机理汇总（续）维生素维生素A活性成分视黄醇、视黄醛、视黄酸结构与描述维生素A的主体是指视黄醇，视黄醛、视黄酸和其他衍生物被称为“类维生素A”。视黄醇由1分子β-白芷酮环和2分子异戊二烯构成的不饱和一元醇（或者是由一个β-紫罗酮环、一个由四个头尾相连的类异戊二烯单元组成的侧链以及在碳-15位结合了一个羟基），当C-15位置分别结合醛基、羧基、酯基时则称为视黄醛、视黄酸和视黄酯。通常所说的维生素A是天然存在于哺乳动物和咸水鱼肝中的A1（视黄醇酯型），A2则是存在于淡水鱼类肝中的3-脱氢视黄醇，其只有视黄醇的40%活性。视黄醇的化学名称为全反式3，7-二甲基-9-（2，6，6-三甲基-1-环己烯基-1）-2，4，6，8-壬四烯-1-醇，其侧链上有4个共轭双键，理论上有16个几何异构体，由于立体位阻效应，自然界存在的几何异构体只有无位阻的全反式体、9-顺式体、13-顺式体、9，13-双顺式体和有位阻的11-顺式体，其中以全反式的生物活性最高。视黄醇和视黄醛经视黄醛还原酶催化可相互转化，但视黄醛一旦生成视黄酸，就不能转化回视黄醛或视黄醇。植物中不含有维生素A，但含有维生素A原（前体物质）如α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、β一隐黄质、角黄素。β-胡萝卜素分子实际上就是两个尾部相连的视黄醇分子，通过中心裂解或偏心裂解，可转变成两个或一个维生素A。β一胡萝卜素又分为全反式和顺式异构体。全反式β-胡萝卜素经过中心裂解，可以生成两分子全反式视黄醇（维生素A），顺式β-胡萝卜素转换为维生素A的产量则较低。在人体内，6.0mg的β-胡萝卜素相当于1.0mg的视黄醇。α-胡萝卜素与β-胡萝卜素分子结构相似，为同分异构体，差别在于一端的β-紫罗酮环中5’，6’双键发生变化，而此β-紫罗酮环是维生素A活性所必需的结构。因此，α-胡萝卜素转变为维生素A的产量只有β-胡萝卜素的一半。除维生素A活性外，α-胡萝卜素的性质和功效与β-胡萝卜素相似。β稳黄质是一种含氧的叶黄素类的类胡萝卜素，与β-胡萝卜素相比，β-隐黄质分子结构是在3位由一个羟基取代原来的一个氢原子，其分子比β-胡萝卜素多一个氧原子，由此造成β一紫罗酮环结构变化，使这一半分子失去维生素A活性可能，故β隐黄质和α-胡萝卜素一样，转变为维生素A的产量只有β-胡萝卜素的一半。除了维生素A活性外，β隐黄质也同样具有较强的抗氧化活性。γ-胡萝卜素、角黄素都可以在猪和家禽体内转化为维生素A，但效率比β-胡萝卜素相比非常低（番茄红素、叶黄素和玉米黄质不是哺乳动物和鸟类中的维生素A前体。）商品化的产品一般是视黄醇的酯类，如乙酸酯和棕榈酸酯。消化与吸收转运l日粮中的视黄醇酯在胆汁液滴中被胰酶水解产生视黄醇，视黄醇与脂质和胆汁盐溶解形成微粒，经被动扩散通过顶端膜被肠上皮细胞（空肠为主）摄取。肠上皮细胞内的维生素A（含类胡萝卜素转化来的维生素A）从细胞质进入内质网与饱和长链脂肪酸的酯化对于产生跨顶端膜浓度梯度吸收维生素和类胡萝卜素是必需的。在肠上皮细胞内，酯化的视黄醇酯掺入乳糜微粒，并随乳糜微粒以被动扩散方式通过基底外侧膜进入肠道淋巴管，然后流入血液（哺乳动物）或门静脉循环（鸟类）。当乳糜微粒被水解后，含有视黄醇酯（RE）的微粒残留物通过LDL（低密度脂蛋白）受体的介导被肝细胞吸收，吸收后的RE经羧基酯脂肪酶、羧酸酯酶和肝脂肪酶水解释放视黄醇，视黄醇与RBP（视黄醇结合蛋白）结合，结合的视黄醇-RBP在高尔基体中经加工后分泌到血液中。肝中的维生素A则是以糖脂蛋白复合物酯的形式储存在特定脂肪细胞内（毛细血管和肝细胞间的窦周星状细胞）（复合物组成：13%RBP+42%视黄醇酯+28%甘油三酯+13%胆固醇+4%磷脂）。从肝脏分泌到血液的维生素A以RBP结合的形式运输，直至视黄醇-RBP复合物通过质膜受体被肝外细胞摄取。在肝外细胞中，视黄醇与各细胞内特定的视黄醇结合蛋白相结合。l日粮中的类胡萝卜素通过结合到清道夫受体B类Ⅰ型受体被肠上皮细胞吸收。家禽肠上皮细胞吸收到的大部分类胡萝卜素被裂解为视黄醇，少量被吸收到循环系统，而在猪肠上皮细胞中有一些类胡萝卜素未经转化便进入循环系统。未转化的类胡萝卜素有利于肉、蛋和奶的色素沉积。未转化的类胡萝卜素在上皮细胞内是被并入乳糜微粒，再进入淋巴循环的，然后通过血液进入肝脏；在肝中，乳糜微粒残留物中的类胡萝卜素被内化，并组装到极低密度脂蛋白中，以分泌到血液循环中。l日粮中的视黄酸被小肠吸收后进入门静脉，视黄酸在血液中主要以白蛋白结合的形式转运。血浆和组织中视黄酸的浓度远低于视黄醇。代谢与功能1.视黄醛与视蛋白结合维持正常的视觉功能，缺乏导致夜盲症。2.视黄醇和视黄酸作为脂溶性激素，通过与它们的细胞核受体（视黄醇X受体，RXR）的结合，在调节基因表达方面起重要作用。视黄醇的磷酸酯-磷酸视黄醇作为糖基供体直接参与某些糖蛋白和黏多糖的合成，这些糖蛋白和黏多糖绝大多数是上皮组织分泌黏液的主要成分，参与调节细胞的生长。视黄醇和视黄酸对以下过程是必需的：①维持正常上皮组织（如皮肤、小肠、肾脏、血管、子宫、胎盘和男性生殖道）的完整性，②精子的产生、胚胎的存活和胎儿的生长发育，③黏多糖的合成和破骨细胞的生长，④造血，⑤淋巴器官发育、B淋巴细胞抗体的产生和对病原体的免疫应答。3.维生素A和β-胡萝卜素的抗氧化作用，可以清除自由基和防止脂质过氧化。其中β-胡萝卜素是低氧浓度下的抗氧化剂。缺乏/中毒1.缺乏症：当肝脏中维生素A的储存量几乎要耗竭时，会出现维生素A缺乏的初始症状即夜间视力障碍；如果维生素A继续消耗，将导致眼睛、肺、胃肠道和泌尿生殖道上皮组织的角质化，黏液分泌减少，最后导致干眼症（结膜极度干燥）和角膜软化（眼角膜溃疡和穿孔），引起失明。维生素A的缺乏还会限制动物生长，损害许多组织和细胞的功能，增加感染性疾病的风险，诱导睾丸损伤，引起胚胎死亡或胚胎吸收。2.过量：当维生素A的摄入量超过视黄醇结合蛋白（RBP）的结合能力时，游离的维生素A可造成组织损伤。长期摄入高水平的维生素A是危险的。维生素A过多的中毒表现有头痛、恶心、共济失调等中枢神经系统症状，肝细胞损伤（纤维化）和高脂血症，长骨增厚、高钙血症、软组织钙化等钙稳态失调及皮肤干燥、脱屑和脱发等皮肤表现，眼异常，有致畸性如出生缺陷。

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